一、小麦穗轴节发育及其与穗部性状的遗传关系（论文文献综述）
马建,丁浦洋,王素荣,牟杨,唐华苹,唐力为,兰秀锦[1]（2022）在《小麦穗发育相关基因的研究进展》文中研究说明【目的】认识小麦穗发育调控相关基因及调控网络,为穗部性状遗传改良和育种利用奠定基础。【方法】通过查阅国内外小麦穗发育相关文献和基因的研究动态,对小麦穗发育过程、穗部调控相关基因和穗部相关的重要QTL等方面进展进行总结与分析。【结果】小麦的穗部性状直接与产量相关,其穗部发育一直是育种家和分子生物学家研究的热点。基于水稻和玉米的研究进展,以及测序技术和分子生物技术的发展,许多研究已经证明一些基因在小麦的穗发育过程中发挥关键作用,影响穗部性状,小麦穗发育的调控途径也逐渐被发现。【结论】小麦穗发育研究与禾本科模式作物水稻相比较为缓慢,但随着测序技术和转基因技术的发展,将大大加快穗型调控基因的克隆和功能分析,小麦穗部研究正迎来春天。
杨光[2]（2021）在《四倍体和六倍体小麦穗部形态性状的比较及其演化规律研究》文中提出
张霞[3]（2021）在《小偃麦种质系SN304的鉴定及重要性状QTL分析》文中指出中间偃麦草（Thinopyrum intermedium,2n=6x=42）是小麦重要的近缘植物之一,具有生长繁茂、大穗多花、抗逆性强、适应性广等特点,对多种病虫害有良好的抗性,是小麦进行遗传改良的重要基因库。利用中间偃麦草和普通小麦的远缘杂交创制的小偃麦种质系,保留了中间偃麦草的多种优良性状,是向小麦转移中间偃麦草优异基因的重要桥梁材料。目前,中间偃麦草向普通小麦转移优异的抗病、抗虫基因报道较多,关于中间偃麦草中产量相关性状的研究较少。本研究利用分子细胞遗传学和重测序等技术,对小麦-中间偃麦草种质系SN304的遗传组成进行鉴定;同时利用SN304和普通小麦YN15创建RIL群体,利用简化基因组测序手段构建了高质量的遗传图谱,进而对其不同环境中的重要性状进行QTL分析,定位来自中间偃麦草重要性状的QTL,并筛选综合性状优异的小偃麦新种质。主要结果如下:1.以中间偃麦草基因组DNA为探针对SN304进行基因组原位杂交（GISH）分析,结果没有检测到中间偃麦草的杂交信号;利用寡核苷酸探针套对SN304和YN15进行荧光原位杂交（FISH）分析,结果发现两者在2A、7A、2B、3B、6B和7B染色体上存在明显的杂交信号差异;利用多对分子标记在SN304中扩增出中间偃麦草的特异条带。以上结果表明SN304属于小麦-中间偃麦草隐形渐渗系。2.利用包含296个家系的SN304和YN15创建的RIL群体,通过SLAF-seq技术开发多态性标记并进行遗传连锁图谱的构建,最终获得一个包含3053个标记的遗传连锁图谱,包括18个连锁群,全长1401.44cM,标记间平均遗传距离为0.46cM。3.在不同栽培环境条件下,对SN304、YN15及RIL群体的24个重要性状进行田间调查并统计分析,除生育期等个别性状外,亲本SN304的多个重要性状均显着高于YN15,RIL群体的大多数重要性状在不同环境中均表现连续变异,变异系数在正常范围内,在基因型和环境间均达到显着水平。4.不同肥力条件下,通过连锁分析和全基因组关联分析（GWAS）同时对24个重要性状进行QTL分析,连锁分析共检测到385个重要性状的QTL,分布在小麦的17条染色体上,单个QTL可以解释表型变异的1.52-45.84%,LOD值最大为75.34,其中有104个QTL在两个以上环境中能被检测到,59个QTL的表型变异率大于10%,为环境间稳定表达的主效QTL。通过关联分析,共检测到3709个SNP位点,有2214个SNP位点的表型贡献率超过10%,其中5个环境以上能检测到1444个SNP位点,为多环境间稳定表达的SNP位点。结合连锁分析和关联分析的结果,共同的QTL位点有159个,包含82个环境间稳定表达的QTL,其中有50个QTL加性效应是来自于SN304;包含48个在低肥环境下特异表达的QTL,其中18个为主效QTL。5.在干旱环境下通过连锁分析和关联分析同时对24个重要性状进行QTL检测,连锁分析共检测到102个重要性状的QTL,位于小麦的15条染色体上,单个QTL可以解释表型变异的1.99-40.85%,LOD值最大为42.88,其中有8个QTL在两个干旱环境中能被检测到,3个为干旱环境间稳定表达的主效QTL。通过关联分析,共检测到2033个SNP标记,其中有494个在两个环境中均能检测到,有1312个SNP的贡献率大于10%。连锁分析和关联分析结合,共有11个共同的QTL位点,与正常水浇地环境对比,其中有10个QTL共同定位在一个区间,有1个QTL为干旱环境中特异表达的QTL。6.利用开发双端锚定引物和重测序的方法验证重要性状QTL区间与中间偃麦草的关系,对50个增效基因来自SN304的QTL区间开发双端锚定引物,找到3对定位在2B、6B和7B染色体上的引物在SN304中扩增出中间偃麦草的条带。将SN304和YN15的重测序序列与中国春参考基因组比对,发现两者在2BL、6BS和7BL的部分染色体片段明显存在差异;将差异序列与中间偃麦草基因组序列相比,发现SN304的2B染色体上的特异序列与中间偃麦草第二同源群上的一个序列具有较好的同源性。以上结果在2B染色体上的序列变化与SN304和YN15在荧光原位杂交中的差异信号相一致,而且2B染色体上定位了47个重要性状的QTL,包含6个QTL簇,初步推测2B染色体上重要性状的QTL区间与中间偃麦草染色体片段的渗入相关。7.基于SN304和YN15穗子的差异,对其及群体中具有代表性的大小穗家系R104和R223在二棱期和四分体时期的幼穗进行转录组分析,在两个时期关于穗子差异的差异表达基因有557和509个。通过层次聚类筛选,SN304和R104高表达的基因216个和106个,筛选到9个位于4B染色体上的候选基因,位于4B染色体上控制穗部性状定位的QTL区间,这些基因的功能需要后续的深入分析与验证。8.在SN304和YN15构建的RIL群体中筛选到20份综合性状优良、生育期较早的小偃麦种质系,14份SN304经60Co-γ射线辐照的小偃麦种质系后代,利用原位杂交技术对这些小偃麦种质系的遗传组成进行了分析,为其进一步的利用奠定了基础。
邢百莲[4]（2021）在《小麦高产与氮高效基因挖掘及优异种质资源鉴定》文中认为小麦（Triticuma estivum L.）是世界上重要的粮食作物之一,提高小麦的生产能力对于保障全球粮食安全至关重要。亩穗数,每穗粒数和千粒重是影响小麦产量的三要素,而穗型与穗粒数及千粒重密切相关,是影响小麦产量的重要因素。因此,挖掘小麦穗发育调控的关键基因,解析其调控的分子机理及应用途径,对改良小麦穗部性状,进而提高小麦产量具有重要意义。此外,提高小麦产量的同时,提高肥料利用效率,尤其是氮利用率,是解决粮食高产与环境保护的矛盾,实现高效生态农业的关键。参考水稻中成熟的研究基础及技术体系,挖掘小麦中对穗型、产量及氮利用贡献显着的基因资源,可为改良穗部性状、提高小麦产量及氮利用率提供基因资源及理论参考。水稻SP1（Short Panicle 1）编码多肽转运蛋白（Peptide Transporter,PTR）,是特异调控穗发育的重要基因。本研究首先探索了水稻SP1基因在产量及氮利用方面的贡献,发现其过表达植株呈现出产量及氮利用率均显着提高的表型,具有较好的应用潜力。因此,我们进一步通过对小麦SP1基因的克隆及其调控表型的分析,探索了Ta SP1-A调控穗发育的功能及在改良小麦穗部性状、提高产量及氮利用方面的应用潜力。此外,前人研究报道,对氯酸盐（硝酸盐类似物）敏感的植株往往具有氮高效的特征,为获得更多穗型优良、高产且养分高效的优异种质资源,我们对193份小麦地方品种开展了氯酸盐敏感性鉴定,从中挖掘小麦中氮高效利用的种质资源,为提高小麦产量及氮利用率奠定基础。主要研究结果如下:（1）发现过量表达水稻SP1基因可使水稻植株穗子变大,产量及氮利用率显着提高,为提高水稻及其它禾谷类作物产量及氮利用率提供了理论基础;（2）克隆了小麦SP1基因（Ta SP1-A/B/D）,并通过序列比对与进化树及氨基酸序列分析,明确了Ta SP1序列特征及Ta SP1的蛋白理化性质;（3）对Ta SP1过表达及功能敲除突变体等遗传材料进行了创制,已获得Ta SP1-B的转基因过表达植株,为后续功能及应用研究提供了有价值的材料;（4）获得了Ta SP1-A功能缺失突变体（sp1-a）,并对sp1-a突变体进行表型分析。发现与野生型相比,突变体的株高、穗长、小穗数、粒宽及千粒重均显着降低,表明Ta SP1是小麦穗型与株型调控的关键基因,Ta SP1与水稻SP1调控功能既相似,也存在功能的分化;（5）利用q RT-RCR对小麦Ta SP1基因的表达模式进行分析。Ta SP1-A/B/D在除了根之外的小麦其它组织均有表达,但在小麦幼穗中表达量最高。进一步分析发现Ta SP1在小麦单棱期时表达量较低,随着小穗的逐渐分化和生长,Ta SP1的表达量逐渐上升,在穗长达到0.5 cm时表达最高。随后,在小麦幼穗的伸长阶段,Ta SP1的表达量逐渐下降。此外,Ta SP1在分蘖芽以及茎中也有较高的表达,这与Ta SP1调控小麦穗型,同时也影响株高等表型相吻合;（6）利用小麦原生质体瞬时表达体系发现,Ta SP1-A-GFP及Ta SP1-D-GFP均定位在细胞质膜上;（7）通过对193个小麦地方品种的氯酸盐敏感性鉴定,共筛选获得3个对氯酸钾非常敏感的品种,即氮利用效率高的品种;8个比较敏感的品种,即氮利用效率较高的品种,为进一步挖掘氮高效利用主效QTL及种质资源提供了重要线索。
吕栋云[5]（2021）在《基于两个RIL群体的小麦产量相关性状的QTL定位》文中进行了进一步梳理作为世界上最重要的粮食作物之一,小麦是蛋白质,矿物质和维生素的重要来源,为世界35%以上的人口提供食物。但是,由于耕地减少,气候变化以及人口急剧增加,小麦的产量无法满足人类的需求。因此,提高单产潜力一直是小麦育种的主要任务。本研究基于50K和90KSNP芯片,以分别含有198个和102个株系的F11:12RIL群体“西农1376/小偃81”和“周麦8425B/小偃81”为材料,于20172018、20182019、20192020年分别在陕西杨凌和河南南阳种植,利用覆盖小麦21条染色体组的SNP芯片构建2个高密度遗传图谱,用完备区间作图法（ICIM）对6个环境下的小麦产量相关性状进行QTL定位分析,以期为小麦分子标记辅助选择育种、基因精细定位及基因克隆等奠定基础。1.构建了覆盖小麦21条染色体的2张高密度遗传图谱。在50K芯片中共筛选了2868个SNP标记用于构建遗传连锁图谱,共划分了22个连锁群,连锁群全长为3 945.34c M,平均遗传距离为1.38 c M;在90K芯片中共筛选了1 738个SNP标记用于构建遗传连锁图谱,共划分了26个连锁群,连锁群全长为2 068.80 c M,平均遗传距离为1.19c M;2.在穗部相关性状的检测中,两个群体六种环境下共定位到176个QTL位点,分布在小麦的整个染色体组,其中西农1376/小偃81构建的群体定位到98个QTL位点,周麦8425B/小偃81构建的群体定位到78个QTL位点。两个群体共检测到36个控制穗长的位点,22个控制小穗数的位点,27个控制小穗着生密度的位点,13个控制可育小穗的位点,18个控制不育小穗数的位点,25个控制穗粒数的位点,14个控制小穗结实率的位点以及21个控制总结实率的位点。单个位点可解释1.29%50.74%的表型变异,其中有66个表型变异解释率大于10%的主效位点,有37个在三个及以上环境中均被检测到的稳定QTL。3.在籽粒相关性状的检测中,两个群体六种环境下共定位到100个QTL位点,除2D、7D外,分布在小麦的整个染色体组,其中西农1376/小偃81构建的群体定位到56个QTL位点,周麦8425B/小偃81构建的群体定位到44个QTL位点。两个群体共检测到33个控制千粒重的位点,35个控制粒长的位点以及32个控制粒宽的位点。单个位点可解释1.20%29.27%的表型变异,其中有37个表型变异解释率大于10%的主效位点,有9个在三个及以上环境中均被检测到的稳定QTL。4.在旗叶相关性状的检测中,两个群体六种环境下共定位到77个QTL位点,除5B、6D外,分布在小麦的整个染色体组,其中西农1376/小偃81构建的群体定位到54个QTL位点,周麦8425B/小偃81构建的群体定位到23个QTL位点。两个群体共检测到31个控制旗叶长的位点,22个控制旗叶宽的位点以及24个控制旗叶面积的位点。单个位点可解释2.69%41.51%的表型变异,其中有28个表型变异解释率大于10%的主效位点,有11个在三个及三个以上环境中均稳定被检测到的稳定QTL。5.西农1376/小偃81群体共定位到208个QTL位点,周麦8425B/小偃81群体共定位到145个QTL位点。穗部相关性状中,两群体在3A染色体上检测到一个相同的控制穗长的QTL,在5A和5B染色体上检测到的控制穗粒数的QTL有共同区间,在7A染色体上检测到的控制小穗数、小穗着生密度、可育小穗数、不育小穗数和总结实率的QTL也都有共同区间;籽粒相关性状中,在4A染色体上检测到的控制千粒重的QTL和在6B染色体上检测到的控制粒长的QTL有共同区间;旗叶相关性状中,在3A染色体上检测到的控制旗叶长的QTL和在3B、6B染色体上检测到的控制旗叶面积的QTL有共同区间。6.多环境下都能被检测到的且表型贡献率大于10%的主效稳定位点35个,包括1个控制穗长的位点QSL-XX.2D,5个控制小穗数的位点QTSS-XX.5D、QTSS-ZX.2B、QTSS-ZX.6A.1、QTSS-ZX.6A.2和QTSS-ZX.7A.2,4个控制穗密度的位点QSD-XX.2D、QSD-XX.5D、QSD-ZX.6D和QSD-ZX.7A.3,2个控制可育小穗数的位点QFSS-XX.5D、和QFSS-ZX.2B,3个控制不育小穗数的位点QSSS-XX.5A、QSSS-ZX.5A和QSSS-ZX.7A.1,1个控制穗粒数的位点QGNS-ZX.2B,4个控制小穗结实率的位点QSF-XX.5A.2、QSF-ZX.5A、QSF-ZX.7A.1和QSF-ZX.7A.2,2个控制总结实率的位点QGNFS-ZX.5A、和QGNFS-ZX.7A.1,1个控制千粒重的位点QTGW-XX.4D,3个控制粒长的位点QGL-XX.3A.1、QGL-XX.5D.2和QGL-ZX.7B,2个控制粒宽的位点QGW-XX.4D、和QGW-ZX.6A,2个控制旗叶长的位点QFLL-XX.1A.2、和QFLL-XX.5D.3,2个控制旗叶宽的位点QFLW-XX.6B、和QFLW-ZX.3B,3个控制旗叶面积的位点QFLA-XX.5D.2、QFLA-ZX.2B和QFLA-ZX.4B.1。7.本研究发现产量相关性状QTL在小麦21条染色体上均存在一因多效或QTL成簇分布的现象,两群体共定位到85个一因多效位点。西农1376/小偃81群体定位到了49个QTL位点簇,其中在2D染色体区段AX-111561744AX-179557748检测到控制穗长、小穗着生密度和旗叶宽的一因多效QTL,贡献率为19.62%50.44%,该位点在7个环境中都能被检测到,是稳定主效QTL;在4D染色体上定位到控制穗长、小穗数、小穗着生密度、千粒重、粒宽、旗叶长和旗叶宽的一因多效QTL,是稳定QTL;在5A染色体上定位到控制不育小穗数、穗粒数、小穗结实率、总结实率、千粒重,粒长和粒宽的一因多效QTL,是稳定QTL;在5D染色体区段AX-110220844AX-109801629检测到的控制穗长、小穗数、小穗着生密度、可育小穗数、总结实率、粒长、粒宽、旗叶长、旗叶宽和旗叶面积的一因多效QTL,与春化基因VRN1紧密连锁,可能为新的稳定主效QTL位点;在7A染色体上定位到控制小穗数、小穗着生密度、可育小穗数和粒长的一因多效QTL,是稳定QTL。周麦8425B/小偃81群体定位到了36个一因多效位点,其中在2B染色体上检测到的控制小穗数、可育小穗数和穗粒数的一因多效QTL,贡献率为15.53%,是稳定主效QTL;在5A染色体上检测到的控制不育小穗数、穗粒数、小穗结实率和总结实率的一因多效QTL,贡献率为14.63%,是稳定主效QTL;在6A染色体上检测到的控制穗长、小穗数、穗粒数、可育小穗数、总结实率、千粒重、粒长、粒宽和旗叶长的一因多效QTL,贡献率为15.49%,是稳定主效QTL;在7A染色体上检测到的控制小穗数、穗密度、可育小穗数、不育小穗数、小穗结实率和总结实率的一因多效QTL,贡献率为16.28%,是稳定主效QTL。
张帅,张希兰,张娜,赵明辉,乔文臣,孙丽静,李辉,傅晓艺,何明琦,纪军,李俊明[6]（2020）在《黄淮麦区北片小麦穗部相关性状的全基因组关联分析》文中研究说明为了挖掘与穗部相关性状显着关联的标记位点及其优异等位变异,以黄淮麦区北片近30 a培育的132个小麦主栽品种及其衍生品系为材料,在8个环境中对穗长、总小穗数、穗粒数和穗密度等4个重要穗部相关性状进行表型鉴定,结合小麦55K SNP芯片基因分型开展标记-性状全基因组关联分析。结果表明,所检测到的121个与穗部相关性状显着关联的标记位点包括与穗长显着关联的位点38个,与总小穗数显着关联的位点15个,与穗密度显着相关的位点47个,与穗粒数显着关联的位点21个。其中,有8个显着关联位点在3个及3个以上环境中被重复检测到,包括与穗长显着关联位点AX-108730544-1D、AX-94755570-2A和AX-111703851-6D,与总小穗数显着关联的位点AX-111235532-2A和AX-110926142-2A,与穗粒数显着关联位点AX-110378404-5A,与穗密度显着关联位点AX-108730544-1D和AX-110963299-1D。对上述8个显着关联位点的地域分布进行分析,发现各个位点的优异等位基因频率在黄淮麦区不同省份品种中存在较大差异。基因聚合效应分析表明,穗长、总小穗数和穗密度表型值随优异等位基因数量增加而呈现提高的趋势。上述研究结果对小麦穗部性状优异等位基因挖掘和分子标记选择育种具有重要的参考价值。
张志鹏,赵晓芳,易晓余,丁丽,赵梦梦,沈婧玥,蒲至恩,陈国跃,李伟[7]（2020）在《多小穗种质10-A穗部性状的QTL定位与分析》文中研究表明【目的】穗部性状是小麦生长发育过程中重要的农艺性状,对其遗传特性的研究具有重要的理论意义。本研究拟对控制多小穗材料10-A的穗部性状的位点进行初步定位。【方法】本研究以多小穗种质10-A与寡小穗材料BE89杂交获得的186个F2 群体及其衍生的F2∶3家系为材料,利用DArSeq标记构建遗传连锁图谱,并结合2年4个环境群体的穗长、芒长、总小穗数、穗粒数和千粒重5个穗部性状表现,并利用QTL ICIMapping的复合区间作图法进行了QTL分析。【结果】构建了968个DArSeq标记组成的1878.408 cM的遗传连锁图谱,标记间平均距离为1.925 cM,共检测到15个QTL（LOD> 2.5）,分布在1A、1B、2A、2D、3B、5D和6B等7条染色体上,可解释表型变异的7.64%～21.80%。其中,控制穗长的QSl-2A.2在F2群体中可解释21.80%的表型变异;控制芒长的QAl-5D.1位点在F2和F2∶3群体中可分别解释表型变异的7.64%和13.81%;控制总小穗数的位点QTss-1A.1在F2∶3解释13.54%,其增效来自母本10-A,表明该材料可作为提高小穗数的育种材料加以利用。【结论】本研究初步得到了与穗部性状相关的QTL位点/区段,为小麦穗部性状的进一步精细定位、基因克隆和分子标记辅助选择育种奠定了理论基础。
李乐晨[8]（2020）在《野生二粒小麦居群进化及其产量性状全基因组关联分析》文中研究说明野生二粒小麦（Triticum dicoccoides L.,2n=4x=28,AABB）,是普通小麦（Triticum aestivum L.,2n=6x=42,AABBDD）A、B染色体组的供体种,是普通小麦改良的优质基因资源。为了更好地利用野生二粒小麦的基因资源,本研究探讨了野生二粒小麦种内的遗传分化情况,以及A、B基因组的进化速率,并通过选择信号检测发现了两个在野生二粒小麦驯化过程中受到显着选择的SNP位点,同时依据小麦55k芯片的分型结果,对121份野生二粒小麦的粒长、粒宽、百粒重、穗长、可育小穗数、株高等产量相关性状进行了全基因组关联分析,并利用小麦自然群体对籽粒性状进行了验证并进行了基因功能预测。主要结果如下:（1）构建了以121份野生二粒小麦核基因组为基础的系统进化树,以及以野生二粒小麦,栽培二粒小麦、普通小麦核基因组为基础的系统进化树,发现野生二粒小麦间有明显分化,并发现了两份野生二粒小麦材料与硬粒小麦分化程度较低,亲缘关系较近。（2）对野生二粒小麦的A、B染色体组分别进行了主成分分析与群体结构分析,并构建了系统进化树,研究表明,野生二粒小麦A基因组在各层次下的分组清晰且稳定,而B基因组的分类混杂,且野生二粒小麦A基因组与B基因组均发生了明显的分化。野生二粒小麦与普通小麦B基因组间的分化程度大于野生二粒小麦与普通小麦A基因组间的分化程度,这暗示了普通小麦B基因组进化速度快于A染色体组。（3）对121份野生二粒小麦的10424个SNP标记进行选择信号分析,筛选出了两个受到显着选择的位点,分别为AX-108884190与AX-109867478,在该位点1Mb范围内发现了Traes CS6A01G327700基因与Traes CS2A01G136700基因,二者均编码DNAJ蛋白,表明这两个位点可能与小麦环境适应的适应力有关。（4）对野生二粒小麦株高、穗长、可育小穗数、粒长、粒宽、百粒重共6个产量相关性状考察分析,结果表明:在3个地点的6个产量性状间均存在广泛的表型变异。6个性状间的关联分析表明,粒长与粒宽在0.01水平呈显着正相关,与百粒重在0.01水平上呈显着正相关,与穗长与可育小穗数在0.01水平上呈显着负相关。粒宽与百粒重、株高在0.01水平上呈显着正相关,与可育小穗数在0.05水平上呈显着负相关,百粒重与穗长在0.05水平上呈显着负相关,与可育小穗数在0.01水平上呈显着负相关,株高与穗长,可育小穗数在0.01水平上呈显着正相关,穗长与可育小穗数呈显着正相关。（5）基于小麦55K SNP芯片中来自A、B染色体组上的10424个高质量的多态性SNP标记,对121份野生二粒小麦的产量进行全基因组关联分析,共鉴定出110个与野生二粒小麦农艺性状显着相关稳定位点。其中控制粒长的显着标记共7个,分布在1A、2A、3A、5A、7A、7B染色体上。控制粒宽的显着位点共67个,在除4B、5B外的染色体上均有分布,控制百粒重的位点共有15个。控制穗长的显着标记共有9个,分布在2A、5A、6A,2B、4B、6B染色体上这些位点中有7个与他人已发表的位点接近。在控制籽粒性状的稳定位点中,有10个在普通小麦群体中得到了验证,其中控制粒宽的位点共8个,控制百粒重与粒长的位点各1个。对验证过的籽粒性状相关位点、株高、穗部相关性状的位点进行了候选基因功能预测,根据功能注释,这些位点可能与泛素连接酶、细胞色素、植物激素有关。
晏权[9]（2020）在《GZ95-6分枝麦穗分枝性状的遗传分析及改良》文中进行了进一步梳理穗分枝小麦是普通小麦的变异类型,其主穗轴节上有支穗轴,支穂轴上又着生多个小穗,从而穗粒数较多,对小麦产量的提高具有潜在的利用价值。同时,穗分枝小麦一般千粒重低,成熟较晚,抗性和品质较差,难以在小麦育种中直接利用,对其进行遗传改良有助于创新穗分枝小麦优良种质资源。本研究以穗分枝小麦GZ95-6与普通小麦中燕96-3、贵紫麦1号构建遗传群体,对其穗分枝性状进行遗传分析;利用中燕96-3、贵紫麦1号、贵农19号和贵农麦30号普通小麦与其杂交,对不同杂交后代进行田间鉴定,结合分子标记检测,对其千粒重、籽粒形状、饱满程度、抗性和粒色等性状进行改良,从中筛选优良穗分枝小麦类型,为多穗粒数小麦品种选育和小麦高产育种提供参考。主要结果如下:1.穗分枝小麦GZ95-6与中燕96-3、贵紫麦1号在穗分枝性状上差异明显,正反交F1植株均为正常穗,表明穗分枝性状为隐性基因控制。F2群体穗分枝性状开始分离,分枝与正常穗型的分离比均接近1:15,经χ2检验符合1:15。F3群体中分枝相关性状大体表现为偏正态分布,其中分枝穗数、分枝长度和分枝指数表现为连续的正态分布,变异呈连续性的特点,说明穗分枝性状属于两对主效+微效多基因共同控制的质量-数量性状。2.对穗分枝小麦GZ95-6与中燕96-3杂交后代穗分枝相关性状进行分析,在F2中穗粒数与穗长（0.62）、小穗数（0.37）呈极显着正相关;F3中分枝数与分枝长度（0.24）、分枝穗数（0.34）、穗粒数（0.16）、千粒重（0.14）呈显着正相关,分枝粒数与分枝数（0.56）、分枝长度（0.42）、分枝穗数（0.43）,穗粒数与穗长（0.49）、小穗数（0.23）都呈极显着正相关。相关分析表明穗分枝小麦的分枝较长且着生小穗较多,从而有效提高了穗粒数。穗分枝小麦GZ95-6与贵紫麦1号杂交后代穗分枝相关性状分析结果与上述结果基本相同。3.穗分枝小麦GZ95-6田间鉴定表明,其穗粒数较多,平均可达79粒,但易感条锈、白粉和叶锈,抗逆性较差,千粒重仅26.97g,籽粒较小:粒长7.06mm、粒宽2.82mm、粒厚4.33mm,结实率71.80%。如要将其利用到小麦育种中,很有必要改良其千粒重、籽粒形状、饱满程度、抗性等相关性状。4.利用中燕96-3与穗分枝小麦GZ95-6杂交,对其结实率、千粒重等性状进行改良。F2群体中,筛选出184个穗分枝植株,这些穗分枝植株的结实率和千粒重得到较大提高,平均千粒重显着提高至30.74g,平均结实率提高至83.49%,粒长7.26mm、粒宽2.90mm、粒厚4.47mm。穗粒数超过65粒的有85株,利用分子标记从中检测到含粒重TaCwi-A1a基因的79株;F3群体中,筛选到195个穗分枝植株,平均结实率93.61%,穗分枝植株的平均千粒重47.02g,最大的达56.74g,粒长13.86mm、粒宽6.32mm、粒厚8.99mm。穗粒数超65粒94株,利用分子标记从中检测到含粒重TaCwi-A1a基因的140株。在F3群体中还筛选到初步稳定的4个穗分枝小麦株系,其中株系5中27个单株,11株高于均值70粒,最高可达133粒,14株千粒重高于均值31.78g,最高可达42.30g;株系6中45个单株,18株高于均值64粒,最高可达137粒,25株高于均值33.04g,最高可达51.79g。对群体进行农艺性状显着性分析表明,通过与中燕96-3杂交,杂交后代的小穗数和穗粒数均表现极显着优势,结实率、籽粒千粒重也得到较大提高。5.利用贵紫麦1号与穗分枝小麦GZ95-6杂交,对籽粒进行粒色改良。在F3分枝群体195株中,平均千粒重提高至31.69g,粒长7.05mm、粒宽3.07mm、粒厚4.56mm,千粒重40g以上41株,穗粒数超65粒23株,结实率提高到85.29%。分子检测表明,分枝群体中含粒重Ta Sus2-2BH基因的52株,其中籽粒是紫色的14株,目前将这14株种植得到初步稳定的F4株系。6.利用贵农19号、贵农麦30号与穗分枝小麦GZ95-6杂交,对其抗病性（抗条锈、白粉、叶锈性）和综合性状进行改良。经田间抗病性鉴定,与贵农19号杂交的F2代200个分枝群体中,84个单株的抗条锈病鉴定为抗病,73个单株抗白粉病鉴定为抗病,其中分子检测到含有Yr Gn6基因78株,Pm21基因65株,Yr Gn6+Pm21基因25株;同时,与贵农麦19号杂交后籽粒大小得到改善,粒长达7.47mm、粒宽3.35mm、粒厚4.91mm,千粒重由26.97g提高至45.11g,高于分枝小麦GZ95-6的材料53株,其中粒重45g以上的32株。同时,与贵农麦30号杂交对分枝麦GZ95-6感条锈、白粉和叶锈及综合农艺性状进行改良。经田间抗性鉴定,与贵农麦30杂交后,F2代187个分枝群体中73株抗条锈、75株抗白粉,分子检测到含Yr Gn6基因65株、Pm21基因70株、Lr37基因72株,其中同时含有Yr Gn6+Pm21+Lr37基因的植株共10株;千粒重显着提高22.83g至49.8g,粒长达7.59mm、粒宽3.40mm、粒厚5mm,粒重45g以上的16株。综上,穗分枝小麦GZ95-6的穗分枝性状属于两对主效+微效多基因共同控制的质量-数量性状。利用中燕96-3、贵农19号、贵农麦30号和贵紫麦1号等普通小麦对其相关性状进行改良,从中筛选到的分枝植株中,千粒重最高可达64.91g,部分植株含有粒重TaCwi-A1a或TaSus2-2BH基因,粒长、粒宽和粒厚可至13.86、6.32和8.99mm,结实率可达93.61%,穗粒数最大可达137粒。利用分子标记筛选到同时含有抗病基因Yr Gn6+Pm21+Lr37的植株10个,并获得初步稳定的14个紫色籽粒分枝小麦株系。以上这些从杂交后代中筛选出来的优良单株或株系为多穗粒数小麦品种选育和特色小麦育种提供了优良育种材料。
苏培森[10]（2020）在《小麦抗赤霉病相关基因的分离和功能研究》文中研究表明小麦赤霉病是由禾谷镰刀菌引起的一种毁灭性的小麦病害,它会造成小麦产量和经济的重大损失。预防小麦赤霉病,揭示其发病机制已成为当务之急。然而,由于小麦赤霉病的抗源非常稀缺,加之其本身机制的复杂性,到目前为止,人们对小麦赤霉病的抗性机制知之甚少。组学作为一种有效的研究工具,可以加速我们对小麦赤霉病抗病机理的研究和了解。本研究以小麦抗赤霉病品种苏麦3号为研究材料,首先对接种不同生理小种禾谷镰刀菌的苏麦3号叶片进行了代谢组和转录组联合分析,并以此为研究基础,挖掘了与小麦赤霉病抗病相关的代谢路径,找到了小麦抗赤霉病的重要基因,初步解析了小麦赤霉病的抗病机理。此外,我们结合转基因等分子生物学技术对小麦抗赤霉病相关基因进行功能验证。主要研究内容如下:1.为了深入了解禾谷镰刀菌感染后,所引起的小麦体内代谢物的变化,我们采用了整合超高效液相色谱（UHPLC）和串联质谱（MS/MS）的代谢组学技术,通过代谢组学分析了接种4种不同禾谷镰刀菌（R40、R64、S52、S66）的小麦品种苏麦3号叶片组织的代谢物变化。首先,在禾谷镰刀菌接种后第4天,我们发现苏麦3号叶片对禾谷镰刀菌R40和R64的抵抗力要强于对S52和S66菌种的抵抗力。随后,我们以fold change≥2和fold change≤0.5的标准进行差异代谢物筛选,共检测到差异代谢物789种。在水处理对照与R40、R64、S52和S66的比较中,分别有215、213、206和198种显着差异积累的代谢产物。在这些表现差异的代谢产物中,共有220种代谢物属于黄酮类（例如,黄酮醇、黄酮、黄烷酮、异黄酮、花青素、儿茶素）,28种代谢产物参与了植物激素代谢（例如SA、JA、IAA）的生物合成和信号转导,以及57种代谢物与色胺、酚胺、生物碱或胆碱的代谢有关。2.随后,我们对样品进行了转录组分析。转录组分析采用Illumina HiSeq2000测序平台测序,利用中国春的基因组注释文件作为参考基因组信息,以Pval<0.05作为显着差异表达评价标准,进行差异基因的筛选。我们发现禾谷镰刀菌侵染引起大量基因的表达变化。为了更好地了解禾谷镰刀菌感染对代谢物水平与代谢物生物合成途径基因之间的关系,基于皮尔森系数相关性,我们对代谢组以及基于RNA-seq的转录组数据进行了关联分析。联合分析结果显示,在黄酮生物合成途径中共发现了16个基因,其中PAL、PTAL、CL、CYP73A、CYP75B1、ANS和FLS基因均被上调,而CHS和ANR基因则下调。水杨酸途径中富集了15个基因,与对照样品相比,接种叶片中PAL、PTAL、PR1和TGA基因显着上调,而NPR1基因显着下调。生长素路径富集了55个基因,其中AROA、AROC、TRPD、TRP1、TRPA、TRP3、AROK、TAA1、AAO、YUCCA和GH3基因与对照组相比上调,而ALDH、AUX1、TIR1、AUX/IAA和ARF基因表达水平下调。茉莉酸路径富集了22个基因,其中LOX、OPR、AOS、AOC和JAZ1表达上调,而JAR1、COI1和MYC2表达下调。在酚胺和色胺途径基因的表达中,其中三个基因ARD、ODC1、TYNA响应于禾谷镰刀菌感染而被上调。相反,在禾谷镰刀菌侵染后,ARG、PAO和SPE基因显着下调。3.我们的研究发现禾谷镰刀菌的侵染引起生长素的变化。通过外源生长素处理,我们发现生长素可以提高小麦穗部对赤霉病的敏感性,说明生长素路径在小麦抵抗赤霉病过程中扮演负调控的角色。qRT-PCR结果表明,TaTIR1对F.g、SA、JA、IAA和ABA等多种胁迫均有响应。结合代谢组和转录组联合分析结果,我们选择生长素受体基因TaTIR1作为候选基因,并验证了TaTIR1在小麦赤霉病抗性中的作用。与野生型比较,TaTIR1沉默转基因株系对赤霉病的抗性增强。接种禾谷镰刀菌后,TaTIR1沉默转基因品系的禾谷镰刀菌感染病粒数百分比明显降低（约10%）。体视荧光显微镜结果显示,TaTIR1沉默转基因株系与野生型植株穗部小花内部禾谷镰刀菌的侵染方式无明显差异。但扫描电镜结果显示TaTIR1沉默转基因株系能明显抑制禾谷镰刀菌菌丝在穗轴中的延展。为了进一步验证TaTIR1参与小麦FHB抗性的机制,我们利用qRT-PCR分析了已知的TaTIR1下游基因的表达。结果表明,在禾谷镰刀菌侵感染后,TaTIR1调节包括AUX、AUX/IAA、ARF、GH3和SAUR在内的基因的表达。与野生型相比,TaTIR1基因敲除转基因株系中这些基因的转录水平均显着降低（约2-3倍）。因此,我们的研究为小麦如何应对禾谷镰刀菌侵染以及抵抗FHB机理提供了新的见解,同时也说明了TaTIR1的FHB抗性在作物改良中的具有广阔的应用前景。4.小麦对赤霉病（FHB）的抗性主要是通过II型抗性即抑制禾谷镰刀菌在小麦穗子上的延展。短柄草作为一种新型的单子叶模式植物,已证明它与禾谷镰刀菌可以相互作用,但是利用其评价小麦赤霉病II型抗性仍需进一步研究。在我们的研究中,发现禾谷镰刀菌孢子主要在短柄草的雌蕊上萌发,然后菌丝迅速延伸到小花底部并进入穗轴,这与禾谷镰刀菌在小麦穗部的侵染过程相似。然而,短柄草穗轴和小麦的穗轴结构存在差异。我们研究发现,在温度为28℃,湿度为50%-70%的条件下,禾谷镰刀菌接种短柄草穗子后,接种小穗的穗轴节点的感染比例可以作为评价短柄草赤霉病II型抗性的一个重要指标。5.为了验证赤霉菌侵染短柄草模式的可行性,我们构建了转录因子TaTGA2的短柄草过表达转基因株系,发现TaTGA2转基因植株无论在穗部还是叶片中都表现出对禾谷镰刀菌的抗性增强。为了进一步验证TaTGA2在小麦中的赤霉病抗性作用,我们通过BSMV介导的基因沉默技术,发现TaTGA2沉默植株的发病小穗比例大约升高了20%。小麦的赤霉病抗性鉴定结果与短柄草一致。进一步证明了利用短柄草作为作为模式植物进行小麦赤霉病抗性研究的可行性。此外,我们还对另外49份短柄草种质材料进行了赤霉病抗性筛选鉴定,发现了对赤霉病不同抗性的材料,如:Bd21,Bd3-1等。
二、小麦穗轴节发育及其与穗部性状的遗传关系（论文开题报告）
（1）论文研究背景及目的
此处内容要求：
首先简单简介论文所研究问题的基本概念和背景，再而简单明了地指出论文所要研究解决的具体问题，并提出你的论文准备的观点或解决方法。
写法范例：
本文主要提出一款精简64位RISC处理器存储管理单元结构并详细分析其设计过程。在该MMU结构中,TLB采用叁个分离的TLB,TLB采用基于内容查找的相联存储器并行查找,支持粗粒度为64KB和细粒度为4KB两种页面大小,采用多级分层页表结构映射地址空间,并详细论述了四级页表转换过程,TLB结构组织等。该MMU结构将作为该处理器存储系统实现的一个重要组成部分。
（2）本文研究方法
调查法：该方法是有目的、有系统的搜集有关研究对象的具体信息。
观察法：用自己的感官和辅助工具直接观察研究对象从而得到有关信息。
实验法：通过主支变革、控制研究对象来发现与确认事物间的因果关系。
文献研究法：通过调查文献来获得资料，从而全面的、正确的了解掌握研究方法。
实证研究法：依据现有的科学理论和实践的需要提出设计。
定性分析法：对研究对象进行“质”的方面的研究，这个方法需要计算的数据较少。
定量分析法：通过具体的数字，使人们对研究对象的认识进一步精确化。
跨学科研究法：运用多学科的理论、方法和成果从整体上对某一课题进行研究。
功能分析法：这是社会科学用来分析社会现象的一种方法，从某一功能出发研究多个方面的影响。
模拟法：通过创设一个与原型相似的模型来间接研究原型某种特性的一种形容方法。
三、小麦穗轴节发育及其与穗部性状的遗传关系（论文提纲范文）
（1）小麦穗发育相关基因的研究进展（论文提纲范文）
| 1 小麦穗发育过程 |
| 2 控制小麦穗发育的重要位点 |
| 2.1 调控穗分生组织的起始和发育的重要基因 |
| 2.2 调控小穗分生组织发育的重要基因 |
| 2.3 调控小花分生组织发育的重要基因 |
| 2.4 小麦穗发育相关的重要QTL |
| 3 展望 |
（3）小偃麦种质系SN304的鉴定及重要性状QTL分析（论文提纲范文）
| 中文摘要 |
| Abstract |
| 1 前言 |
| 1.1 小麦近缘植物产量相关性状优异基因的挖掘和利用 |
| 1.1.1 小麦-黑麦1BL/1RS易位系的培育和利用 |
| 1.1.2 长穗偃麦草Lr19 染色体区段在小麦遗传改良中的利用 |
| 1.1.3 簇毛麦染色体区段在小麦遗传改良中的应用 |
| 1.2 中间偃麦草与小麦遗传改良 |
| 1.2.1 小麦和中间偃麦草远缘杂交进展 |
| 1.2.2 中间偃麦草抗病基因的利用 |
| 1.3 小麦数量性状位点(QTL)分析方法 |
| 1.3.1 QTL定位的作图群体 |
| 1.3.2 QTL定位方法 |
| 1.3.3 SLAF-seq 技术与分子标记的开发应用 |
| 1.4 小麦重要性状的QTL定位研究进展 |
| 1.4.1 小麦穗部性状QTL定位 |
| 1.4.2 小麦籽粒性状QTL定位 |
| 1.4.3 小麦株高及相关性状的QTL定位 |
| 1.4.4 小麦旗叶性状的QTL定位 |
| 1.4.5 小麦生育期的QTL定位 |
| 1.5 本研究的目的意义 |
| 2 材料与方法 |
| 2.1 试验材料 |
| 2.2 技术路线 |
| 2.3 试验地点 |
| 2.4 试验方法 |
| 2.4.1 田间试验设计 |
| 2.4.2 产量及相关性状田间调查 |
| 2.4.3 原位杂交 |
| 2.4.3.1 根尖细胞染色体制片 |
| 2.4.3.2 探针标记 |
| 2.4.3.3 杂交步骤 |
| 2.4.3.4 杂交信号检测 |
| 2.4.4 分子标记分析 |
| 2.4.4.1 DNA提取 |
| 2.4.4.2 分子标记类型和来源 |
| 2.4.4.3 PCR分析 |
| 2.4.5 遗传图谱绘制和数据分析 |
| 2.4.5.1 遗传连锁图谱构建 |
| 2.4.5.2 表型数据、QTL分析与关联分析 |
| 2.4.6 转录组分析 |
| 3 结果与分析 |
| 3.1 小偃麦种质系SN304的遗传组成鉴定 |
| 3.1.1 SN304的细胞遗传学鉴定 |
| 3.1.2 SN304的分子标记鉴定 |
| 3.2 遗传连锁图谱的构建 |
| 3.2.1 多态性标记和SLAF-seq标记的筛选 |
| 3.2.2 构建遗传连锁图谱 |
| 3.3 RIL群体在不同环境下的表型变异和遗传分析 |
| 3.4 不同肥力条件重要性状的QTL定位 |
| 3.4.1 穗部性状的QTL分析 |
| 3.4.2 籽粒相关性状的QTL分析 |
| 3.4.3 株高及相关性状的QTL分析 |
| 3.4.4 旗叶相关性状的QTL分析 |
| 3.4.5 生育期的QTL分析 |
| 3.4.6 QTL簇 |
| 3.5 不同肥力条件下重要性状的全基因组关联分析 |
| 3.5.1 穗部相关性状的全基因组关联分析 |
| 3.5.2 籽粒相关性状的全基因组关联分析 |
| 3.5.3 株高相关性状的全基因组关联分析 |
| 3.5.4 生育期和旗叶相关性状的全基因组关联分析 |
| 3.6 干旱环境下重要性状的连锁分析和关联分析 |
| 3.6.1 干旱环境下重要性状的连锁分析 |
| 3.6.2 干旱环境中重要性状的全基因组关联分析 |
| 3.7 SN304 重要性状QTL位点与中间偃麦草区段的关系 |
| 3.7.1 利用重测序分析SN304与YN15的遗传组成差异 |
| 3.7.2 SN304中重要性状QTL位点与中间偃麦草区段分析 |
| 3.8 SN304 与YN15 幼穗发育转录组分析 |
| 3.8.1 幼穗取样及测序数据质量分析 |
| 3.8.2 SN304与YN15幼穗发育差异表达分析 |
| 3.8.2.1 样品间相关性分析 |
| 3.8.2.2 差异表达基因的筛选和富集分析 |
| 3.8.3 层次聚类挖掘幼穗发育相关基因 |
| 3.9 次生优良小偃麦种质系的选育 |
| 4 讨论 |
| 4.1 小麦异源染色体渐渗系 |
| 4.2 小偃麦种质系在小麦遗传改良中的应用价值 |
| 4.3 QTL成簇分布和性状的相关性 |
| 4.4 SN304 重要性状QTL与已报道基因或QTL的比较 |
| 4.5 低肥环境下产量及相关性状QTL的应用和研究 |
| 4.6 株高与生育期的互作及对产量的影响 |
| 5 结论 |
| 参考文献 |
| 附录 |
| 致谢 |
| 攻读学位期间发表论文情况 |
（4）小麦高产与氮高效基因挖掘及优异种质资源鉴定（论文提纲范文）
| 中文摘要 |
| Abstract |
| 1 前言 |
| 1.1 小麦穗发育过程 |
| 1.1.1 小麦穗在产量中的重要作用 |
| 1.1.2 小麦穗的结构 |
| 1.1.3 小麦穗发育过程 |
| 1.2 植物花发育调控机制 |
| 1.2.1 CLV-WUS信号通路的研究 |
| 1.2.2 花分化基因AP2 的研究 |
| 1.2.3 植物激素调控穗发育 |
| 1.2.4 转录因子调控小穗发育 |
| 1.2.5 小麦穗发育研究进展 |
| 1.3 氮对产量的影响 |
| 1.3.1 氮肥利用状况 |
| 1.3.2 氮对作物产量的影响 |
| 1.3.3 硝酸盐对植物的生长影响 |
| 1.3.4 植物对硝酸盐的代谢调控 |
| 1.4 研究目的及意义 |
| 2 实验材料 |
| 2.1 |
| 2.1.1 植物材料 |
| 2.1.2 载体和实验菌株 |
| 2.1.3 实验试剂及耗材 |
| 2.1.4 Hoagland营养液配置 |
| 2.1.5 氯酸钾筛选培养基 |
| 2.2 实验方法 |
| 2.2.1 总RNA提取 |
| 2.2.2 RNA反转录 |
| 2.2.3 小麦基因组DNA的提取 |
| 2.2.4 目的基因的克隆 |
| 2.2.5 载体构建 |
| 2.2.6 qRT-PCR分析 |
| 2.2.7 硝酸盐提取及含量测定 |
| 2.2.8 ~(15)N含量测定 |
| 2.2.9 小麦原生质体制备及转化 |
| 2.2.10 地方品种氯酸钾敏感性筛选 |
| 3 结果与分析 |
| 3.1 水稻SP1 过表达植株表型鉴定和氮利用效率分析 |
| 3.2 TaSP1 基因的分析与克隆 |
| 3.2.1 TaSP1 基因克隆 |
| 3.2.2 TaSP1 的蛋白理化性质的分析 |
| 3.2.3 TaSP1 的氨基酸序列分析 |
| 3.2.4 OsSP1及TaSP1-A/B/D系统发育分析 |
| 3.3 TaSP1 在不同组织中的表达模式 |
| 3.4 TaSP1 的亚细胞定位 |
| 3.5 TaSP1 过表达转基因小麦的创制 |
| 3.6 CRISPR/Cas9 技术创制小麦突变体 |
| 3.7 sp1-a突变体表型鉴定 |
| 3.7.1 TaSP1-A突变影响小麦株高 |
| 3.7.2 TaSP1-A突变影响小麦穗型 |
| 3.7.3 TaSP1-A突变影响小麦粒型 |
| 3.8 TaSP1-A互补载体构建 |
| 3.9 地方品种氯酸钾敏感性筛选 |
| 3.9.1 氯酸钾浓度梯度实验 |
| 3.9.2 氮高效利用材料 |
| 4 讨论 |
| 4.1 过表达水稻SP1 提高水稻产量和氮利用效率 |
| 4.2 小麦SP1 基因影响产量性状 |
| 4.3 氮高效材料筛选 |
| 5 结论 |
| 参考文献 |
| 致谢 |
（5）基于两个RIL群体的小麦产量相关性状的QTL定位（论文提纲范文）
| 摘要 |
| ABSTRACT |
| 第一章 文献综述 |
| 1.1 QTL定位的研究进展 |
| 1.1.1 QTL定位原理 |
| 1.1.2 QTL定位群体 |
| 1.1.3 DNA分子标记 |
| 1.1.4 QTL定位方法 |
| 1.2 小麦穗部相关性状研究进展 |
| 1.2.1 穗长研究进展 |
| 1.2.2 小穗数研究进展 |
| 1.2.3 小穗着生密度研究进展 |
| 1.2.4 穗粒数研究进展 |
| 1.2.5 结实性相关性状研究进展 |
| 1.3 小麦籽粒相关性状研究进展 |
| 1.4 小麦旗叶相关性状研究进展 |
| 1.5 研究目的及意义 |
| 1.6 技术路线 |
| 第二章 材料与方法 |
| 2.1 试验材料 |
| 2.2 实验方法 |
| 2.2.1 田间种植及农艺性状调查 |
| 2.2.2 DNA提取及分子标记筛选 |
| 2.2.3 遗传连锁图谱的构建 |
| 2.2.4 表型数据分析及QTL检测 |
| 第三章 结果与分析 |
| 3.1 产量相关性状的表型分析 |
| 3.1.1 两RIL群体产量相关性状的描述性统计 |
| 3.1.2 两RIL群体产量相关性状的相关性分析 |
| 3.2 遗传连锁图谱的构建 |
| 3.2.1 多态性标记的筛选 |
| 3.2.2 连锁图谱的概况 |
| 3.3 产量相关性状的QTL定位 |
| 3.3.1 穗部相关性状的QTL定位 |
| 3.3.2 籽粒相关性状的QTL定位 |
| 3.3.3 旗叶相关性状的QTL定位 |
| 第四章 讨论 |
| 4.1 试验群体的选择 |
| 4.2 遗传图谱的构建 |
| 4.3 穗部相关性状定位结果与前人研究结果的比较 |
| 4.4 籽粒相关性状定位结果与前人研究结果的比较 |
| 4.5 旗叶相关性状定位结果与前人研究结果的比较 |
| 4.6 两个RIL群体产量相关性状定位结果间的比较 |
| 第五章 结论 |
| 参考文献 |
| 附录 |
| 致谢 |
| 个人简介 |
（6）黄淮麦区北片小麦穗部相关性状的全基因组关联分析（论文提纲范文）
| 1 材料和方法 |
| 1.1 试验材料 |
| 1.2 表型鉴定 |
| 1.3 性状-标记的关联分析 |
| 2 结果与分析 |
| 2.1 表型统计结果分析 |
| 2.2 全基因组关联分析 |
| 2.3 穗部性状显着关联位点优异等位基因的频率 |
| 2.4 穗部性状显着关联位点优异等位基因的地域分布 |
| 2.5 穗部性状显着关联位点优异等位基因聚合效应 |
| 2.6 穗部性状显着关联位点优异等位基因在科农系列小麦中的传递 |
| 3 讨论 |
（7）多小穗种质10-A穗部性状的QTL定位与分析（论文提纲范文）
| 1 材料与方法 |
| 1.1 试验材料 |
| 1.2 试验方法 |
| 1.2.1 田间试验和性状调查 |
| 1.2.2 DArT标记检测 |
| 1.2.3 表型数据分析 |
| 1.2.4 连锁图谱的构建和QTL分析 |
| 2 结果与分析 |
| 2.1 群体的性状表现 |
| 2.2 分子遗传图谱构建 |
| 2.3 QTL定位分析 |
| 2.3.1 穗长的QTL |
| 2.3.2 芒长的QTL |
| 2.3.3 总小穗数的QTL |
| 2.3.4 穗粒数的QTL |
| 2.3.5 千粒重QTL |
| 3 讨 论 |
| 4 结 论 |
（8）野生二粒小麦居群进化及其产量性状全基因组关联分析（论文提纲范文）
| 摘要 |
| ABSTRACT |
| 第一章 绪论 |
| 1.1 野生二粒小麦的进化 |
| 1.1.1 野生二粒小麦的形态特点及分布 |
| 1.1.2 野生二粒小麦在普通小麦形成中的地位 |
| 1.2 野生二粒小麦有益性状利用的研究进展 |
| 1.3 全基因组关联分析 |
| 1.3.1 全基因组关联分析的原理及研究进展 |
| 1.3.2 连锁不平衡 |
| 1.3.3 单核苷酸多态性(SNP) |
| 1.3.4 全基因组关联分析的一般策略 |
| 1.3.5 全基因组关联分析在作物育种中的应用 |
| 1.3.6 全基因组关联分析的优势与不足 |
| 1.4 普通小麦农的产量相关性状的研究进展 |
| 1.5 研究目的及意义 |
| 第二章 野生二粒小麦的居群进化 |
| 2.1 材料与方法 |
| 2.1.1 实验材料 |
| 2.1.2 DNA提取与SNP分型 |
| 2.1.3 群体结构分析 |
| 2.1.4 系统进化树的构建 |
| 2.2 研究结果 |
| 2.2.1 野生二粒小麦SNP的质量及在基因组的分布 |
| 2.2.2 野生二粒小麦的遗传分化 |
| 2.2.3 野生二粒小麦A基因组间的遗传分化 |
| 2.2.4 野生二粒小麦B基因组间的遗传分化 |
| 2.2.5 野生二粒小麦驯化过程中的位点缺失 |
| 2.3 讨论 |
| 第3章 野生二粒小麦产量相关性状的全基因组关联分析 |
| 3.1 实验材料与方法 |
| 3.1.1 实验材料 |
| 3.1.2 田间试验设计及性状调查 |
| 3.1.3 农艺性状其测定方法 |
| 3.2 表型数据处理 |
| 3.3 全基因组关联分析 |
| 3.3.1 DNA提取与基因分型 |
| 3.3.2 全基因组关联分析 |
| 3.3.3 显着位点的验证 |
| 3.3.4 稳定位点的基因功能预测 |
| 3.4 实验结果 |
| 3.4.1 野生二粒小麦农艺性状的表型变异分析 |
| 3.4.2 野生二粒小麦产量相关性状间的相关性分析 |
| 3.4.3 野生二粒小麦产量相关性状间的全基因组关联分析 |
| 3.4.4 籽粒性状相关位点的验证 |
| 3.4.5 产量相关位点的基因功能预测 |
| 3.5 讨论 |
| 3.5.1 农艺性状间的相关性 |
| 3.5.2 产量相关性状的全基因组关联分析 |
| 3.5.3 野生二粒小麦产量相关性状的基因功能预测 |
| 第四章 结论 |
| 参考文献 |
| 致谢 |
（9）GZ95-6分枝麦穗分枝性状的遗传分析及改良（论文提纲范文）
| 摘要 |
| Abstract |
| 1.引言 |
| 1.1 小麦分枝穗研究现状 |
| 1.2 小麦穗分枝研究现状 |
| 1.2.1 穗分枝小麦的来源 |
| 1.2.2 穗分枝小麦的形态分类 |
| 1.2.3 穗分枝基因的遗传研究 |
| 1.2.4 穗分枝小麦的利用 |
| 1.3 小麦的遗传改良 |
| 1.3.1 遗传改良的主要方法 |
| 1.3.2 主要性状的遗传改良及其基因 |
| 1.4 小麦分子辅助育种的性状改良及其应用 |
| 1.4.1 分子辅助育种技术 |
| 1.4.2 穗分枝小麦性状改良的应用 |
| 1.5 研究的目的与意义 |
| 2.材料与方法 |
| 2.1 实验材料 |
| 2.2 技术路线 |
| 2.3 实验方法 |
| 2.3.1 穗分枝相关性状的调查与分析 |
| 2.3.2 小麦条锈、白粉病抗性鉴定 |
| 2.3.3 小麦农艺性状的测定 |
| 2.3.4 PCR分子检测 |
| 2.3.5 数据统计与分析 |
| 3.结果与分析 |
| 3.1 遗传分析 |
| 3.1.1 分枝麦的分枝特性 |
| 3.1.2 分枝麦的显隐性表型分析 |
| 3.1.3 分枝性状的遗传分析 |
| 3.2 不同组合杂交后代的性状遗传改良 |
| 3.2.1 与中燕96-3杂交改良分枝麦的籽粒性状 |
| 3.2.2 与贵紫麦1号杂交改良分枝麦的紫色籽粒性状 |
| 3.2.3 与贵农19号杂交改良分枝麦的抗病性和综合性状 |
| 3.2.4 与贵农麦30号杂交改良分枝麦的抗病性和籽粒性状 |
| 4.结论 |
| 5.讨论与展望 |
| 5.1 穗分枝小麦的遗传分析 |
| 5.2 小麦主要性状的遗传改良 |
| 5.3 利用分子辅助技术进行性状改良 |
| 5.4 多抗小麦种质聚合育种程序及应用 |
| 参考文献 |
（10）小麦抗赤霉病相关基因的分离和功能研究（论文提纲范文）
| 符号说明 |
| 中文摘要 |
| ABSTRACT |
| 1 前言 |
| 1.1 小麦病害 |
| 1.1.1 小麦锈病 |
| 1.1.1.1 小麦秆锈病 |
| 1.1.1.2 小麦条锈病 |
| 1.1.1.3 小麦叶锈病 |
| 1.1.2 小麦白粉病 |
| 1.1.3 小麦麦瘟病 |
| 1.1.4 小麦赤霉病 |
| 1.1.4.1 小麦赤霉病概述 |
| 1.1.4.2 小麦赤霉病病原菌的侵染过程 |
| 1.1.4.3 小麦赤霉病抗性类型 |
| 1.1.4.4 小麦赤霉病抗性基因资源的发掘和鉴定 |
| 1.1.4.5 小麦赤霉病相关QTL的遗传研究 |
| 1.2 植物抵御病原菌侵染的机理研究 |
| 1.2.1 植物抗病的两种识别模式 |
| 1.2.2 植物激素在植物抗病中的作用 |
| 1.2.2.1 水杨酸 |
| 1.2.2.2 茉莉酸 |
| 1.2.2.3 生长素 |
| 1.2.3 黄酮类物质 |
| 1.2.3.1 黄酮类代谢物在植物抗逆中的作用 |
| 1.2.3.2 黄酮类代谢物的合成 |
| 1.2.3.3 黄酮类代谢路径基因研究进展 |
| 1.2.4 其他物质 |
| 1.2.4.1 胆碱类物质 |
| 1.2.4.2 酚胺类物质 |
| 1.3 小麦赤霉病抗病相关基因的研究进展 |
| 1.4 短柄草模式植物的研究进展 |
| 1.5 本研究的目的和意义 |
| 2 材料与方法 |
| 2.1 材料 |
| 2.1.1 植物材料 |
| 2.1.2 菌株与质粒 |
| 2.1.3 酶及生化试剂 |
| 2.1.4 PCR引物 |
| 2.1.5 主要溶液和培养基配制 |
| 2.2 实验方法 |
| 2.2.1 实验材料的处理及保存 |
| 2.2.2 植物基因组DNA提取 |
| 2.2.3 植物组织总RNA提取 |
| 2.2.4 第一链c DNA的合成及PCR反应 |
| 2.2.5 目的核酸片段的纯化回收 |
| 2.2.6 回收产物与T载体连接 |
| 2.2.7 热激法转化DH5а感受态细胞 |
| 2.2.8 普通质粒小量提取 |
| 2.2.9 农杆菌感受态的制备 |
| 2.2.10 冻融法转化农杆菌感受态细胞 |
| 2.2.11 禾谷镰刀菌培养和小麦赤霉病抗性鉴定 |
| 2.2.11.1 穗部对禾谷镰刀菌II型抗性的评价 |
| 2.2.11.2 胚芽鞘赤霉病接种方法及抗病性鉴定 |
| 2.2.11.3 离体叶片赤霉病接种方法及抗病性鉴定 |
| 2.2.12 TaTGA2 基因的短柄草遗传转化 |
| 2.2.12.1 TaTGA2 基因克隆 |
| 2.2.12.2 TaTGA2 基因过表达载体的构建 |
| 2.2.13 TaTGA2 短柄草遗传转化 |
| 2.2.14 TaTGA2 蛋白的亚细胞定位 |
| 2.2.14.1 小麦TaTGA2 的亚细胞定位载体构建 |
| 2.2.14.2 农杆菌介导烟草叶片表皮细胞的亚细胞定位步骤 |
| 2.2.15 基因表达模式分析 |
| 2.2.15.1 不同植物激素和过氧化氢胁迫下的幼苗处理 |
| 2.2.15.2 荧光定量PCR分析 |
| 2.2.16 BSMV-VIGS体系在小麦赤霉病抗病路径研究中的应用 |
| 2.2.16.1 BSMV基因沉默载体的构建 |
| 2.2.16.2 BSMV-VIGS技术诱导小麦穗部基因沉默 |
| 2.2.17 TaTIR1 的小麦遗传转化 |
| 2.2.18 转录组分析 |
| 2.2.18.1 转录组测序实验流程 |
| 2.2.18.2 RNA检测 |
| 2.2.18.3 文库构建 |
| 2.2.18.4 文库质检 |
| 2.2.18.5 上机测序 |
| 2.2.18.6 生物信息学分析 |
| 2.2.18.7 测序数据过滤 |
| 2.2.18.8 测序错误率分布 |
| 2.2.18.9 转录组差异表达分析 |
| 2.2.19 代谢组分析 |
| 2.2.19.1 样品提取流程 |
| 2.2.19.2 色谱质谱采集 |
| 2.2.19.3 数据结果评估 |
| 2.2.19.4 样本质控分析 |
| 2.2.19.5 主成分分析(PCA) |
| 2.2.19.6 聚类分析 |
| 2.2.19.7 重复相关性评估 |
| 3 结果与分析 |
| 3.1 小麦赤霉病抗感材料比较 |
| 3.2 小麦赤霉病抗感材料黑色现象发现 |
| 3.3 禾谷镰刀菌侵染改变小麦代谢物特征 |
| 3.4 禾谷镰刀菌侵染改变黄酮类代谢物质表达水平 |
| 3.5 禾谷镰刀菌侵染引起植物激素合成和信号传导途径变化 |
| 3.6 禾谷镰刀菌侵染诱导酚胺类和色胺及其衍生物等代谢物质的变化 |
| 3.7 外源黄酮类代谢物处理提高小麦赤霉病的抗病性 |
| 3.8 外源生长素处理提高小麦赤霉病的敏感性 |
| 3.9 生长素受体TaTIR1 表达模式分析 |
| 3.10 生长素受体TaTIR1 的功能验证 |
| 3.11 TaTIR1 沉默表达转基因植株中禾谷镰刀菌侵染模式 |
| 3.12 TaTIR1 沉默抑制禾谷镰刀菌菌丝的延展 |
| 3.13 TaTIR1 调控下游基因的表达 |
| 3.14 禾谷镰刀菌在二穗短柄草穗部的侵染 |
| 3.15 二穗短柄草评估小麦赤霉病Ⅱ型抗性 |
| 3.16 禾谷镰刀菌在短柄草胚芽鞘内的侵染模式 |
| 3.17 TaTGA2 基因的赤霉病抗性鉴定 |
| 3.18 TaTGA2 小麦赤霉病抗性鉴定 |
| 3.19 TaTGA2 序列分析 |
| 3.20 TaTGA2 亚细胞定位 |
| 3.21 TaTGA2 过表达转基因植株转录组分析 |
| 3.22 短柄草种质资源赤霉病抗性鉴定 |
| 4 讨论 |
| 4.1 禾谷镰刀菌的侵染引起大量代谢物的积累 |
| 4.2 外源生长素处理增加小麦FHB易感性 |
| 4.3 TaTIR1 负调控小麦赤霉病抗性 |
| 4.4 短柄草穗部赤霉菌侵染模式的探索 |
| 4.5 TaTGA2 赤霉病抗性功能鉴定 |
| 5 结论 |
| 参考文献 |
| 附录 |
| 致谢 |
| 攻读博士学位期间发表论文情况 |
四、小麦穗轴节发育及其与穗部性状的遗传关系（论文参考文献）
- [1]小麦穗发育相关基因的研究进展[J]. 马建,丁浦洋,王素荣,牟杨,唐华苹,唐力为,兰秀锦. 四川农业大学学报, 2022
- [2]四倍体和六倍体小麦穗部形态性状的比较及其演化规律研究[D]. 杨光. 西北农林科技大学, 2021
- [3]小偃麦种质系SN304的鉴定及重要性状QTL分析[D]. 张霞. 山东农业大学, 2021
- [4]小麦高产与氮高效基因挖掘及优异种质资源鉴定[D]. 邢百莲. 山东农业大学, 2021(01)
- [5]基于两个RIL群体的小麦产量相关性状的QTL定位[D]. 吕栋云. 西北农林科技大学, 2021
- [6]黄淮麦区北片小麦穗部相关性状的全基因组关联分析[J]. 张帅,张希兰,张娜,赵明辉,乔文臣,孙丽静,李辉,傅晓艺,何明琦,纪军,李俊明. 华北农学报, 2020(S1)
- [7]多小穗种质10-A穗部性状的QTL定位与分析[J]. 张志鹏,赵晓芳,易晓余,丁丽,赵梦梦,沈婧玥,蒲至恩,陈国跃,李伟. 西南农业学报, 2020(10)
- [8]野生二粒小麦居群进化及其产量性状全基因组关联分析[D]. 李乐晨. 河南大学, 2020(02)
- [9]GZ95-6分枝麦穗分枝性状的遗传分析及改良[D]. 晏权. 贵州大学, 2020(02)
- [10]小麦抗赤霉病相关基因的分离和功能研究[D]. 苏培森. 山东农业大学, 2020(08)
标签：小麦论文; 全基因组关联分析论文; 相关性分析论文; 基因合成论文; 人类染色体论文;